Woodlands and steppes: Pleistocene vegetation in Yakutia's most continental part recorded in the Batagay permafrost sequence

Based on fossil organism remains including plant macrofossils, charcoal, pollen, and invertebrates preserved in syngenetic deposits of the Batagay permafrost sequence in the Siberian Yana Highlands, we reconstructed the environmental history during marine isotope stages (MIS) 6 to 2. Two fossil assemblages, exceptionally rich in plant remains, allowed for a detailed description of the palaeovegetation during two climate extremes of the Late Pleistocene, the onset of the last glacial maximum (LGM) and the last interglacial. In addition, altogether 41 assemblages were used to outline the vegetation history since the penultimate cold stage of MIS 6. Accordingly, meadow steppes analogueto modern communities of the phytosociological order Festucetalia lenensis formed the primary vegetation during the Saalian and Weichselian cold stages. Cold-resistant tundra-steppe communities (Caricirupestris-Kobresietea bellardii) as they occur above the treeline today were, in contrast to more northernlocations, mostly lacking. During the last interglacial, open coniferous woodland similar to modernlarch taiga was the primary vegetation at the site. Abundant charcoal indicates wildfire events duringthe last interglacial. Zoogenic disturbances of the local vegetation were indicated by the presence ofruderal plants, especially by abundant Urtica dioica, suggesting that the area was an interglacial refugium for large herbivores. Meadow steppes, which formed the primary vegetation during cold stagesand provided potentially suitable pastures for herbivores, were a significant constituent of the plantcover in the Yana Highlands also under the full warm stage conditions of the last interglacial. Consequently, meadow steppes occurred in the Yana Highlands during the entire investigated timespan from MIS 6 to MIS 2 documenting a remarkable environmental stability. Thus, the proportion of meadowsteppe vegetation merely shifted in response to the respectively prevailing climatic conditions. Their persistence indicates low precipitation and a relatively warm growing season throughout and beyond the late Pleistocene. The studied fossil record also proves that modern steppe occurrences in the Yana Highlands did not establish as late as in the Holocene but instead are relicts of a formerly continuoussteppe belt extending from Central Siberia to Northeast Yakutia during the Pleistocene. The persistence of plants and invertebrates characteristic of meadow steppe vegetation in interior Yakutia through out the late Quaternary indicates climatic continuity and documents the suitability of this region as arefugium also for other organisms of the Pleistocene mammoth steppe including the iconic large herbivores На основе остатков ископаемых организмов, включая макрофоссилии растений, древесный уголь, пыльцу и беспозвоночных, сохранившихся в сингенетических отложениях Батагайской мерзлотной толщи Сибирско-Янского нагорья, мы реконструировали историю окружающей среды в течение морских изотопных стадий (MIS) 6-2. Две ископаемые коллекции, исключительно богатые растительными остатками, позволили детально описать палеорастительность во время двух климатических экстремумов позднего плейстоцена - наступления последнего ледникового максимума (LGM) и последнего межледниковья. Кроме того, всего 41 коллекция была использована для описания истории растительности с предпоследнего холодного этапа MIS 6. Соответственно, луговые степи, аналогичные современным сообществам фитосоциологического порядка Festucetalia lenensis, формировали основную растительность во время саальского и вейхзельского холодных этапов. Холодостойкие тундрово-степные сообщества (Caricirupestris-Kobresietea bellardii) в том виде, в котором они встречаются сегодня выше линии леса, в отличие от более северных районов, в основном отсутствовали. Во время последнего межледниковья основной растительностью на участке были открытые хвойные леса, похожие на современную лиственничную тайгу. Обилие древесного угля указывает на лесные пожары во время последнего межледниковья. Следовательно, луговые степи существовали на Янской возвышенности на протяжении всего исследуемого периода от МИС 6 до МИС 2, что свидетельствует об удивительной экологической стабильности. Таким образом, доля луговой степной растительности просто менялась в зависимости от преобладающих климатических условий. Их сохранение свидетельствует о низком количестве осадков и относительно теплом вегетационном периоде на протяжении всего позднего плейстоцена и после него. Изученная ископаемая летопись также доказывает, что современные степи на Янской возвышенности возникли не позднее голоцена, а являются реликтами ранее непрерывного степного пояса, простиравшегося в плейстоцене от Центральной Сибири до Северо-Восточной Якутии. Сохранение растений и беспозвоночных, характерных для растительности луговых степей во внутренней Якутии на протяжении позднего четвертичного периода, указывает на климатическую непрерывность и подтверждает пригодность этого региона в качестве арефугиума и для других организмов плейстоценовой мамонтовой степи, включая знаковых крупных травоядных